Une hypothèse connectomique pour l'hominisation du cerveau
Les capacités cognitives du cerveau humain, y compris le langage, se sont considérablement développées au cours de notre évolution récente à partir des primates non humains, malgré des changements apparents mineurs au niveau des gènes. L'hypothèse que nous proposons pour ce paradoxe repose sur des caractéristiques fondamentales de la connectivité du cerveau humain, qui contribuent à un phénotype neuronal anatomique, fonctionnel et informatique caractéristique, offrant un cadre parcimonieux pour les changements connectomiques qui se produisent lors de l'évolution du génome spécifique à l'homme. De nombreuses caractéristiques connectomiques humaines pourraient être expliquées par une taille cérébrale considérablement accrue dans l'architecture neurale globale du cerveau des primates, entraînant un plus grand nombre de neurones et de zones et la sparsification, une modularité accrue et une différenciation laminaire des connexions corticales. La combinaison de ces caractéristiques avec l'expansion développementale des couches corticales supérieures, le développement prolongé du cerveau postnatal et la multiplication des interactions non génétiques avec l'environnement physique, social et culturel donne lieu à des capacités cognitives catégoriquement spécifiques à l'homme, y compris la récursivité du langage. Ainsi, un petit ensemble d'événements de régulation génétique affectant l'expression quantitative des gènes peut vraisemblablement expliquer les origines de la connectivité et de la cognition du cerveau humain.
Connectomique : Ensemble des données nécessaires à la compréhension du fonctionnement de l’architecture en réseaux du cerveau humain : le connectome.
La connectomique recouvre la description anatomique et fonctionnelle de l'ensemble des éléments et connexions constituant le cerveau. Une carte précise des connexions du cerveau serait utile pour l'interprétation des mesures des signaux transmis entre les neurones. Dans le cerveau humain, ces signaux se déplacent dans un réseau extrêmement complexe fait de milliards de neurones, dont chacun est relié à 10 000 d’autres. Une telle carte d'un cerveau, humain ou autre, n'existe pas encore.
La connectomique combine les techniques actuelles d'imagerie de pointe essentiellement autour de l'imagerie par résonance magnétique (dont l’imagerie de diffusion) et de nouvelles approches d'analyse comme la connectivité fonctionnelle, la théorie des graphes. La compréhension et l’utilisation optimale de ces méthodes nécessitent une formation pluridisciplinaire adaptée aux chercheurs en neurosciences.
sparsification : terme mathématique - analyse numérique - en rapport avec la théorie des réseaux à faible densité de connexions. "Eparse".
Conclusion :
La présente hypothèse connectomique fournit une compréhension avancée de l'hominisation du cerveau, qui explique de manière plausible plusieurs aspects étonnants de la forte amélioration de ses dispositions cognitives, y compris l'acquisition du langage, qui s'est produite au cours des 2 derniers millions d'années environ, avec des changements minimes. de l'organisation génomique. Il s'agit encore, à ce stade, d'une hypothèse de travail qui nécessite une évaluation plus approfondie, consciente du défi qu'elle représente à la convergence de la neuroanatomie fonctionnelle, de la modélisation informatique et des études des fonctions cérébrales supérieures telles que le langage. L'hypothèse repose sur le développement considérablement élargi et, par conséquent, sur la taille accrue du cerveau humain, ce qui peut expliquer un certain nombre de changements architectoniques, connectomiques et fonctionnels. Fait intéressant, les principaux mécanismes supposés augmenter l'efficacité de la connectomique du cerveau humain sont des changements de microcircuits spécifiques, qui ne représentent qu'une fraction de l'ensemble du réseau déjà présent chez les primates non humains. De plus, l'hypothèse propose des caractéristiques connectomiques uniques qui, en synergie avec les caractéristiques résultant de la taille du cerveau à l'échelle, donnent «l'unicité connectomique» du cerveau humain et permettent des interactions élargies avec le monde extérieur. Ces caractéristiques peuvent être résumées comme suit.
L'expansion remarquable de la taille du cerveau humain, en particulier du cortex cérébral, s'accompagne d'une augmentation du nombre de neurones, d'aires corticales et de leur différenciation architectonique ainsi que d'une parcimonie et d'une modularité accrue de leur connectivité. Ces caractéristiques structurelles favorisent une augmentation de la capacité de représentation, en particulier du lexique de base, et une large diversification des représentations neuronales, y compris socioculturelles. De plus, la modularité accrue des connexions améliore la stabilité de l'activité soutenue et étend la capacité de la mémoire de travail, permettant la génération de longues séquences de représentations et la capacité de traiter des séquences structurées hiérarchiquement. Superposée à l'augmentation de la taille du cerveau se trouve une organisation multiniveau élargie du connectome qui améliore la capacité de traitement abstrait et de représentations symboliques jusqu'au traitement conscient. Le changement de réafférence de la couche corticale, qui améliore encore le contrôle de la mémoire de travail et le développement du traitement conscient par rapport au traitement non conscient, ainsi que l'expansion du GNW, est particulièrement important parmi les singularités du connectome du cerveau humain. L'extension humaine du développement postnatal pré- et postnatal favorise en outre une augmentation considérable des interactions épigénétiques du cerveau humain en développement avec ses propres environnements physiques, sociaux et culturels et une sélection de populations à croissance rapide de connexions sous le contrôle de son activité électrique intrinsèque spontanée et évoquée par l'environnement. Un événement développemental particulièrement critique est, à notre avis, la période surnuméraire d'expansion dendritique, survenant entre 2 et 4 ans après la naissance, associée au développement de la théorie de l'esprit et à l'acquisition de la récursivité du langage ou de la dendrophilie, manifestement plausible par le passage de Homo heidelbergensis/ancêtre de H. sapiens. Dans ce sens, il a été noté que le pic d'expression des gènes synaptiques dans le cortex préfrontal passe de moins d'un an chez les chimpanzés et les macaques à 5 ans chez l'homme (Liu et al. 2012).
En plus du développement connectomique postnatal décrit, la «glossogénie» manifestée par l'origine, le développement et l'intériorisation de la culture (Vygotskiĭ et Cole 1978) - le «cerveau culturel» - se développe avec la propension accrue à communiquer (Fishbein et al. 2020 ) et aux connaissances acquises culturellement partagées épigénétiquement avec la capacité d'enseignement ou la pédagogie spécifique à l'homme (Premack et Premack 1996). Cette disposition cérébrale, qui doit être explorée plus avant, rend possible la transmission transgénérationnelle des connaissances et la diversification des cultures sans modifications nécessaires au niveau du génome, créant ainsi une variabilité interindividuelle épigénétique importante du connectome cérébral dans les populations humaines. Un projet avancé de connectome humain doit donc distinguer une «enveloppe connectomique spécifique à l'homme» du connectome réel du cerveau de tout sujet humain individuel avec son propre habitus culturel (Bourdieu 1992; Finn et al. 2015).
Au cours de l'évolution, comme indiqué dans Gene Networks Underlying Brain Architecture and Connections (voir également Boyle et al. 2017), l'humanisation de la connectivité cérébrale a probablement impliqué une contribution minimale d'"événements" régulateurs génétiques "essentiels", ainsi qu'une contribution considérable. nombre de « périphériques », qui restent largement indéfinis à ce stade malgré un important travail de séquençage du génome (Geschwind et Rakic 2013 ; Somel et al. 2013 ; Pääbo 2014 ; Vallender 2014 ; Dumas et al. 2019 ; Suzuki 2020). Dans la perspective de l'ingénierie inverse, l'hypothèse connectomique suggère en revanche un nombre minimal - 6 à ce stade - de «fondamentaux connectomiques» sous le contrôle d'événements de régulation génétique souvent pléiotropes à grande échelle, qui expliqueraient quantitativement :
une longue période de développement ontogénétique du cerveau,
une augmentation conséquente de la taille du cerveau, et surtout du nombre de neurones corticaux et d'aires corticales,
une organisation à plusieurs niveaux à grande échelle du connectome qui sous-tend finalement un traitement conscient amélioré,
une longue période de développement postnatal avec des processus épigénétiques considérables de sélection des synapses et de réorganisation connectomique,
un déplacement de la réafférence de la couche corticale des couches inférieures vers les couches supérieures dans le cortex cérébral humain,
une expansion dendritique postnatale des cellules pyramidales de la couche de projection associative IIIc, dans le cortex préfrontal (alors qu'à l'âge de 2 ans, la quasi-totalité de la croissance dendritique pour la grande majorité des autres neurones corticaux était déjà terminée), conjointement avec d'autres événements connectomiques postnatals, encore à venir être découvert.
Les « événements régulateurs » génétiques, centraux et périphériques, qui ont en fait déterminé ces quelques « fondamentaux connectomiques », et qui ont abouti au cerveau d'H. sapiens restent à identifier sans équivoque. Pourtant, pour rendre l'hypothèse connectomique proposée empiriquement réaliste, quelques événements régulateurs génétiques candidats de base pourraient être suggérés.
Concernant les premier et quatrième fondamentaux, d'un point de vue endocrinien, de nombreux gènes du réseau ZAC1, y compris MEST, PEG3 et IGF2, sont normalement régulés à la baisse pendant le développement postnatal, mais chez l'homme, ils pourraient rester actifs plus longtemps (Finkielstain et al 2009). Dans le cas de la maturation neuronale cérébrale prolongée, ou néoténie, la duplication du gène SRGAP2C a été évoquée (Charrier et al. 2012 ; Suzuki 2020). En outre, les singes rhésus transgéniques porteurs des copies du gène MCPH1 humain sont censés présenter une néoténie de développement cérébral de type humain (Shi et al., 2019). De nombreuses pathologies du développement cérébral du nourrisson sont associées à des dysfonctionnements des fonctions des gènes, qui pourraient également être considérés comme des candidats possibles (van Dyck et Morrow 2017).
En ce qui concerne les deuxième et troisième fondamentaux, le nombre de copies des gènes NOTCH2, SRGAP2 et ARHGAP11 est augmenté spécifiquement chez l'homme et présente un impact fonctionnel pivot sur le développement cortical (Suzuki 2020) (voir Différences dans la régulation des gènes) éventuellement avec une activité médiée par MEF2A voie de régulation dépendante (Liu et al. 2012).
En ce qui concerne les cinquième et sixième fondamentaux, une régulation accrue de NEFH, un composant des neurofilaments, a été mentionnée (Zeng et al. 2012 ; Krienen et al. 2016).
Expression formelle récente de la dynamique évolutive de l'origine du langage de Boer et al. (2020) a contesté la conjecture de Chomsky selon laquelle le langage est apparu instantanément chez l'homme par une seule mutation (Chomsky 1965, 2015 ; mais Berwick et Chomsky 2016). Leur analyse favorise l'idée que "le langage a émergé par une accumulation progressive de mutations" et aussi qu'"il faut prendre en compte la coévolution des gènes et de la culture" ou, selon nos termes, quelques événements "régulateurs" génétiques spécifiques à l'homme sur le commun. l'enveloppe génétique des primates non humains ainsi que les empreintes épigénétiques acquises par sélection synaptique, entre autres événements postnatals. Nous proposons que ces événements génétiques prédisposeraient à l'évolution de plusieurs « fondamentaux connectomiques ». Notre hypothèse est cohérente avec la position de Boer et al. mais peut en différer en ce sens qu'il ne s'oppose pas à l'idée qu'avec l'organisation unique récursive et auto-enchâssée du langage qui inclut la syntaxe, ou «fusion» (Chomsky 2017), et le mélange conceptuel (Fauconnier et Turner 2003) sont apparus tout à coup au cours de l'évolution comme un « événement syntaxique » unique. Si, selon nous, l'assemblage conjoint de plusieurs fondamentaux connectomiques est nécessaire simultanément pour l'accès au langage complet, l'absence de l'un d'entre eux pourrait empêcher ou désactiver l'opération de fusion du phénotype connectomique. Étant donné que le développement des divers fondamentaux de la connectomique pourrait, dans une certaine mesure, être déterminé séparément au cours du développement, il n'y a aucune raison de supposer que le phénotype de langage spécifique à l'homme est apparu au cours de l'évolution biologique dans un temps paléontologique relativement court.
De plus, notre hypothèse pourrait être bénéfique pour la compréhension de divers troubles psychiatriques et neurologiques où des écarts entre le niveau de perturbations anatomiques cérébrales et les altérations des capacités cognitives (psychomotrices) peuvent être observés. Un exemple est la perte sélective de grandes pyramides de couches profondes dans la schizophrénie et la maladie d'Alzheimer, qui produit d'importants troubles cognitifs malgré l'absence de perte ou d'atrophie neuronale globale massive (Hof et Morrison 2004). Et inversement, on pourrait supposer qu'épargner de telles populations neuronales est un mécanisme qui préserverait les fonctions cognitives dans les cas où une perte massive d'autres populations neuronales a eu lieu (Lewin 1980). Le même « paradoxe » peut être observé dans certains états qui peuvent être définis comme des déficits cognitifs atypiques qui pourraient nous aider à comprendre les circuits cérébraux qui traitent les capacités cognitives élevées (Broman et Grafman 1994). Dans la mesure où, dans de tels cas, malgré une déficience intellectuelle grave, certaines fonctions cognitives sont bien conservées et même au-dessus de la moyenne (c'est-à-dire avec le syndrome de Williams, le syndrome de Down et même le TSA) (Hanson et al. 2014 ; Bourgeron 2015 ; Hrvoj- Mihic et Semendeféri 2019).
Des observations et des expériences supplémentaires sont nécessaires pour évaluer l'hypothèse connectomique présentée ici. Parmi eux se trouve l'exploration des caractéristiques de connectivité, telles que la parcimonie, la modularité hiérarchique et la ségrégation centre-périphérie, qui sont liées entre elles et résultent conjointement de l'expansion évolutive du cerveau humain. La dynamique de cette connectomique évolutive pourrait être mise en œuvre par des simulations informatiques du développement cortical (similaire à Beul et al. 2018 ; Goulas, Betzel et al. 2019a) avec des réseaux de différentes tailles et caractéristiques de connectivité et d'interaction avec l'environnement socioculturel. Les capacités fonctionnelles de ces « morphospaces de réseau » (Avena-Koenigsberger et al. 2015) pourraient alors être examinées plus en détail systématiquement dans des environnements in silico.
L'hypothèse connectomique offre ainsi des réponses plausibles aux interrogations qui, pour différentes raisons, écartent une compréhension scientifique raisonnable des origines du langage humain et des capacités cognitives exceptionnelles du cerveau humain (Mcginn 2000). Au contraire, cette hypothèse nous donne l'opportunité d'évaluer scientifiquement dans quelle mesure « de simples différences quantitatives, au-delà d'un certain point, se transforment en changement qualitatif » (Marx 1999) dans l'histoire évolutive du cerveau humain.
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